来源:科研圈

  人类一点都不了解肛门,它是一个演化奇迹。

海参的“肛门”。图片来源:PacificKlaus is licensed under CC BY-NC 2.0海参的“肛门”。图片来源:PacificKlaus is licensed under CC BY-NC 2.0

  原作 Katherine J。 Wu

  翻译 周舒义

  编辑 魏潇

  如果你想要和一只海参来场灵魂交流,那就别指望从它脸上找到些什么——它压根就没有脸。请轻轻地把这个疙疙瘩瘩的身体转过来,深深凝视它那非同凡响并且多才多艺的,肛门。

  海参的屁股绝不仅仅是一个排出消化废物的孔洞。它能客串一把嘴巴,吞噬零星的海藻;也是山寨的肺,通过其树枝状分支从水中交换气体;还是危急关头时的武器,能抛射出粘稠的网状内脏,缠住捕食者。有时,它甚至是闪闪发光的隐鱼(pearlfish)的家——当海参打开肛门呼吸时,隐鱼会趁机蠕动着一头扎进去。与其说是海参拥有一个精妙绝伦的肛门,还不如说是这个非凡的器官刚好有躯体来承载它。正如美国北卡罗来纳大学阿什维尔分校(University of North Carolina at Asheville)的水母生物学家 Rebecca Helm 告诉我的那样,“这真是一个非常棒的屁股。”

  但是,海参的肛门并没有得到应有的认可。Helm 说:“当你念出‘肛门’这个词的那一刻,房间里会安静得连一根针落地的声音都听得清。”肛门本是生命之树的一部分,而我们创造的身体禁忌让它陷入了不足为外人道的尴尬境地。文化方面如此,科学方面亦然:没多少研究人员能直言不讳地承认自己是肛门爱好者。在那些将自己对肛门的喜爱引以为豪的少数派看来,这会造成认知盲点,使我们难以认识和理解自身生物生理构造中的一个基本方面。

  肛门的出现在动物演化过程中意义重大,它将单孔消化囊变成了两端开放的管道。拥有肛门的生物可以对进食和排便行为进行物理区隔,从而降低粪便污染食物的风险。它们也不必排干净上顿才能开始吃下顿了,这能令它们摄取更多能量,拥有更庞大的体型。如今,肛门具备了多种多样的形式。一些动物,比如海参,赋予了肛门十八般武艺;还有一些动物则认为给消化道开后门的感觉真不错,不妨多长几个。美国布朗大学(Brown University)的脊椎动物形态学专家 Armita Manafzadeh 告诉我:“在演化过程中,动物对于这部分身体的规划有很高的自由度。”

  但是,肛门依然被包裹在盘根错节的科学线索以及众多争议之下。这个器官第一次出现的确切时间是什么?它是怎么出现的?它在不同物种的演化过程中产生或被丢失了多少次?为了向前追溯自身的起源,我们需要向后打量打量自己的屁股。

  “出口”的起源

  世界之初,肛门并不存在。数亿年前我们那些在海洋里游来游去的动物祖先——它们的身体后部空空如也,一个单独的孔洞既是食物的入口,也是残渣的出口。时至今日,你依然能在珊瑚、海葵、水母和众多海洋蠕虫身上找到这类生命形式残存下来的演化回声。它们的消化腔像一个宽松的囊袋,进食对它们来说就是走上一条只有一个出口的通道,每次吃一团食物,消化后的残渣原路返回,排出体外(这可能和你之前读过的不同,这类生物不是每一种都会排便)。这些生物消化系统的运作方式很像停车场,受严格的空置配额限制,这限制了交通流量。

  肛门的出现将停车场变成了高速公路——线性的“贯通消化道”,这也是现在的主流形体构型。突然间,动物们可以奢侈地连续享用多顿大餐,而不必中途去“行个方便”;消化道长度增加并且功能分区,形成不同的腔室,各个腔室可以吸收不同的营养物质,承载各自的微生物群落。挪威卑尔根大学(University of Bergen)的发育生物学家 Andreas Hejnol 告诉我,这种分隔可以让动物更容易从食物中吸收更多的营养。他说,随着消化道的延长和末端与外界的打通,许多生物的身体长得更大、更长,并且开始以新的方式移动。而真正的臀部——位于一些动物(比如人类)肛门两侧的、多肉多脂肪的部位,还需要千万年才能演化出来。在同我交流过的研究人员中,一些人很愿意用“臀(butt)”这个词来表示肛门或者肛门的相邻部位;另一些人则是纯粹主义者,他们认为这个词是(并且只能是)“臀部(buttocks)”的简写。

  消化道两端贯通的好处很明显,但具体发生过程却不太清楚。柔软黏乎、没有骨头的洞并不能在化石中保存下来,这让任何关于肛门演化路径的理论都难以得到证明。一个最为古老的假说认为,肛门和嘴巴起源于同一个单独的开口,这个开口逐渐拉长,然后在中心凹陷,最终一分为二。随后,新形成的肛门向动物的身体后端移动。丹麦自然历史博物馆(Natural History Museum of Denmark)的发育生物学家 Claus Nielsen 是这一理论的支持者。这个假说简洁并且合情合理,在演化上也很公平:按照设想,嘴和肛门的出现时间不分先后,它们是一对完美的双胞胎。

  Hejnol 和其他一些人则抱有不同看法。他们认为,嘴巴的出现在形式上先于肛门,肛门是从身体的另一端自然发生的。Hejnol  说:“这是一种第二级‘突破’,消化道形成,然后和外界形成了连接。”在身体上多打一个洞并不难:一些蠕虫已经成功完成了几十次这样的壮举。一个例子是一种多肠目的扁形虫,它的背部长着斑斑点点的许多肛门,就像喷涌粪便的雀斑。还有两个例子是两种名叫 Syllis ramoseRamisyllis multicaudata 的海绵寄生虫,在寄主组织中它们的身体缠绕在一起,就像用树根编成的挂毯,每条“线头”末端都有一个肛门;总量大概有数百个乃至数千个。目前还不完全清楚为什么这些动物会尴尬地长出这么多肛门,但至少在某些情况下,Hejnol 认为这是消化系统像树枝一样分叉后顺理成章的结果,这可以更容易地将营养运输到身体的各个角落。

背部长有许多肛门的一种海洋扁形虫。图片来源:Wikimedia Commons背部长有许多肛门的一种海洋扁形虫。图片来源:Wikimedia Commons

  Hejnol 和同事仍在为他们的假说收集支持性证据,不过他表示已经掌握了一些反对单孔分裂假说的证据:动物在嘴和肛门这两处的基因表达往往大相径庭,这有力驳斥了嘴和肛门同源的观点。他认为,对于肛门“身世”更好的解读,可能会和一种从天然终结于躯体后端的生殖系统“偷来”的形体构型有关。

  肛门之谜

  不过,即便这一理论得到证实,它也不一定会结束对肛门演化起点的探讨。粗略扫一眼动物的进化树,你可能一开始会认为肛门首次出现在大约 5.5 亿年前,也就是我们祖先的囊状消化腔拉直变成管状的时候。但 Hejnol 和其他许多人认为,肛门是如此有用,以至于至少有 6、7(甚至更多)次,动物们以不尽相同的方式独立演化出了肛门。这条时间线上还有其他一些障碍:一些生物后来又丧失了它们的肛门,而另外一些生物甚至可能在更早的时候就产生了肛门。

  栉水母是肛门演化的平滑叙事中突出的一道坎——这是一种凝胶状的动物,外形大致类似于半透明的达斯·维达(Darth Vader,《星球大战》著名角色,又称“黑武士”,以带着一个覆盖全头及全脸的黑色大头盔的形象闻名)头盔,被认为至少有 7 亿年的历史。早在 19 世纪,科学家们就对栉水母的尾端感到困惑,也不清楚它们是否会从一组外形怪异的细孔中排出食物残渣。一个多世纪后,栉水母在实验室中的排便行为终于被美国迈阿密大学(University of Miami)的生物学家 William Browne 和他的同事拍摄下来。当这个视频片段在 2016 年的一次会议上首度亮相时,与会的 Helm 评价说“大厅里的所有人惊讶得喘不过气来”。如果栉水母在排便,那粪便肯定是从某个后部的洞里排出来的。一些人提出,肛门的历史或许要比许多人认为的还要久远。

  栉水母的排便视频。来源:论文

  在 Browne 团队的研究发表后的几个月里,科学家们对其意义争论不休。一些人称赞这一发现是革命性的。但是包括 Hejnol 在内的其他人认为,这段“声名狼藉”的视频并不意味着对旧范式的颠覆,而且可能不难与长期以来的旧有认知相协调。栉水母很可能是独立于其他动物演化出了肛门,结构上的类似纯属偶然,而且我们还不清楚这种变化发生的确切时间。这种设想会令人类肛门的演化时间表保持不变,因为它是在一个独立时间点从不同的生物分支中浮现出来的。

  种种可能性难以证明,也难以证伪。正如新的孔洞可以打开,无用的孔洞也可以弥合。海蛇尾(brittle stars)和螨虫就属于此类,它们封闭了祖传的肛门。还有一些“心情矛盾”的生物甚至会打开一个临时肛门——需要时开个洞,方便后再把洞封掉。生物学家 Sidney Tamm 2019 年的一项研究表明,某些栉水母的肛门可能就属于 Manafzadeh 所说的这种“临时屁股”。

  多种多样

  许多动物给了肛门不少美化和修饰,并设法将这种形式保留了下来。现在,它们的肛门配置堪称豪华。像海参一样,海龟也可以通过屁股呼吸;蜻蜓幼虫把水吸进屁股,然后喷出来,以此推动自己前进;蝎子在受到来自后方的攻击时,会抛弃屁股来躲避抓捕,但也不幸地丧失了排便能力(最终会被满肚子的粪便憋死)。美国卡内基自然历史博物馆(Carnegie Museum of Natural History)的昆虫学家 Ainsley Seago 告诉我:草蛉幼虫能从尾部喷射有毒的肠胃气体,使白蚁丧失行动能力——“它们使用真正意义上的死亡毒屁来 KO 敌人。”

  一些最为有趣(和少儿不宜)的屁股相当于一个多功能肛门,它被称为泄殖腔。泄殖腔把消化道、尿道和生殖道的末端合并成一个开口——基本上是一个粪便、尿液、卵细胞以及精子的疏散大厅。美国马萨诸塞州蒙特霍利约克学院(Mount Holyoke College)研究泄殖腔的专家 Patricia Brennan 告诉我,泄殖腔是鸟类、爬行动物和两栖动物的标配,虽然名声不佳,但它的内部结构其实相当精密。泄殖腔有时也很方便:当雌鸟与不太令自己满意的雄鸟交配时,它们可以就这么将质量不佳的精子排出体外,然后从头再来。Hejnol 补充说,泄殖腔存在已久,它甚至在生殖道和消化道之间架起进化的桥梁,促进了首批肛门的诞生。

  不过,泄殖腔也带来了风险。Brennan 说:“如果生殖器与大量消化残渣几乎处于直接接触的状态”,那就基本等于埋下了严重感染的定时炸弹。幼崽通过产道时也可能会因为接触粪便携带的病原体而受到威胁。也许这就是人类肛门另辟蹊径的原因。

  臀部的诞生

  不管背后的原因是什么,正如  Manafzadeh 所说,这种分隔使人类肛门告别了泄殖腔,从此 “索然无味”。就排便孔这一路的演化历程而言,我们的肛门中规中矩,只能从肠道中挤出废物,没有任何花哨可言。

  人类的排便孔平平无奇,唯一可取之处是我们演化出的一个缓冲功能:不太上得了台面的臀部。这是现有记录中最为丰满的臀部,归功于我们用两条腿昂首阔步走路的奇怪癖好。人类学家 Darcy Shapiro 告诉我:“人类的直立行走是一种义务,这很特殊;这是我们行动的唯一方式。”这种运动模式重塑了骨盆,进而改变了肌肉。臀大肌是支持我们奔跑和攀爬的发达肌肉,体积与直立行走的演化过程同步增大,并且包覆了一层柔软的脂肪,被一些科学家认为可以储备能量。撇开肛门不谈,“我们的臀部才是真正的创新。” Manafzadeh 说。

  演化令人类臀部不成比例地膨胀起来,我们的文化准则也随之迅速跟进。对于他人的臀部,我们饱含情欲却又充满厌恶,深深着迷却又讳莫如深。我们描绘它的色彩,我们雕刻它的曲线,我们从中读出性感的意味,我们在说唱的节奏中为臀部疯狂。作为回报,臀部让我们更容易奔跑,但也总是与脏污相随。我们的肛门是披着狼皮的羊,而我们偏偏对此束手无策。

米开朗基罗《大卫》 。图片来源:ketrin1407 is licensed under CC BY 2.0米开朗基罗《大卫》 。图片来源:ketrin1407 is licensed under CC BY 2.0

  也许这就是为什么人类时常为屁股感到尴尬的部分原因,很多禁忌的话题也盖因如此。我们甚至在闲谈中选择“臀部”作为“肛门”的委婉说法。臀部不是肛门,但它确实掩盖了肛门,身体意义上如此,文化意义上可能也是如此。这种规避掩盖了这样一种认知:从一开始,我们消化道的尽头就是一个不折不扣的奇迹。它引领着我们的祖先在演化道路上一路披荆斩棘,没有它,就没有今天的我们。也许现在正是时候,让我们像隐鱼一样,用平常心去接纳它吧。

在海参肛门中安家的隐鱼。图片来源:Kevin Bryant, DMD is licensed under CC BY-NC-SA 2.0在海参肛门中安家的隐鱼。图片来源:Kevin Bryant, DMD is licensed under CC BY-NC-SA 2.0


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